Влияние на абиотичните фактори върху растенията

Светлината като екологичен фактор

• Степен на осветеност: Отношението на осветеността на местообитанието на едно растение (i) спрямо общата осветеност (j): L=i/j [%]
• Предпазване от прекомерно осветяване
  • Насочване на листата с ръбовете към яркото осветление: Lactuca serriola /Компасна салата/, Iris pseudacorus /Блатна перуника/
  • Мозаично разполагане на листата за избягване на засенчването: Hedera helix /Бръшлян/, Fagus /Бук/, Ulmus /Бряст/, Carpinus /Габър/…
• В зависимост от продължителността на огряване:
  • Растения на дългия ден (със северен произход); Linum /лен/, Avena /овес/, Phleum /тимотейка/
  • Растения на късия ден (с южен произход): Glycine /соя/, Zea mays /царевица/, Gossypium /памук/, Sorghum /сорго/ …
• Хелиофити: L_opt ~= 100%. При засенчване обикновено загиват. В горите растат по склонове с южно изложение и по открити припечни места: Tussilago farfara /подбел/, Erophila verna /полетна гладница/, Sedum /тлъстига/, Scilla /синчец/, Galanthus /кокиче/ … – обитават горите, но се развиват преди разлистването на дърветата
  • Факултативни: Растат по-добре при определено засенчване
  • Облигатни: не издържат никакво засенчване. L_max=100%
  • L_min варира: Stipa pennata /коило/ (70%), Sedum acre /Лютива тлъстига/ (48%), Salvia pratensis /Ливаден конски босилек/ (30%), Dactylis glomerata /Ежова главица/ (2.5%).
• Сенкоиздържливи видове: растат при пълно осветление, но могат да растат по-добре при известно засенчване
• Сциофити: характерни за горите: Oxalis acetosella /киселиче/, Allium ursinum /левурда/. Не растат при пълна дневна светлина.
  Corydalis cava /Куха лисичина/: L=4 .. 80%
  Alliaria petiolata /Чеснова трева/: L = 9 .. 33%
  Prenanthes purpurea: L = 5 .. 10%
  Потискат се от слънчевата светлина – ускорена транспирация, бавен синтез на хлорофил. При осветеност под 1% се развиват само хетеротрофни растения – Monotropa hypopitys /гвачка/, Neottia nidus-avis /гнездовка/

Температурата като екологичен фактор

• Климатични зони
  • Екваториална зона (с равномерно топла година)
  • Тропична зона (с дъждовен и засушлив период)
  • Субтропична (умерено топла) зона – зона на сухите тропици
  • Преходна зона със сезон на зимните дъждове – с горещо лято
  • Умерена зона, с летен максимум на валежите. В южното полукълбо не е изразена
  • Полярна (арктическа и антарктическа) зона: късо и студено лято, малко валежи, средните температури са под 0 градуса, в топлите месеци – под 10 градуса
• Вертикални климатични пояси в планините

Водата като екологичен фактор

• Хидрофити: при нормални условия растат във водата, при вкореняване на сушата корените се разпространяват в преовлажнената почва
  • Приспособления на хидрофитите
    • хлоропласти в епидермата
    • силно развити въздухоносни празнини и междуклетъчни пространства – до 70% от обема на растенията – олекват и могат да плуват.
    • хетерофилия: плаващите листа често се различават от подводните.
    • подводните листа са с тънка епидерма без кутикула и без устица, лесно пропускат водата
    • слабо развити механични тъкани
    • редуцирани корени.
    • поглъщане на водата от листната повърхност.
    • слабо развити проводящи тъкани.
    • преобладава вегетативното размножаване.
    • презимуващи пъпки на дъното – туриони.
    • слузна покривка – предпазва измиването на соли от клетките.
  • Подгрупи хидрофити
    • Плуващи по водната повърхност (несвързани с почвата): Lemna minor /водна леща/, Salvinia natans /плаваща лейка/, Wolffia arrhiza /безкоренна волфия/
    • Потопени във водата: в добре аерирани и осветени водни пластове, бързо се разпространяват от водните течения: Lemna trisulca, Utricularia vulgaris /обикновена мехурка/
    • Потопени вкореняващи се: Vallisneria spiralis, Potamogeton /ръждавец/
    • Плуващи по повърхността, вкореняващи се. Отблъскване на водата от листната повърхност (с восъчен слой), устица разположени по горната страна на листа: Nymphaea alba, Nuphar lutea, Potamogeton, Trapa natans
    • Излизащи над водната повърхност, вкоренени (хелофитни растения, „амфибии“). Растат на плитки места: Scirpus sylvaticus, Typha, Carex, Taxodium, Oryza sativa, Saggitaria saggitifolia, Alisma plantago-aquatica. Често се отнасят към хигрофитите.
• Хигрофити: на местообитания със силно овлажняване, с висока влажност на въздуха и почвата – блата, брегове на реки и езера, влажни ливади и гори. Не понасят воден дефицит. Типични хигрофити – тревистите растения и епифитите в тропичните гори.
  • Белези на хигроморфност:
    • Добре развита система от междуклетъчни пространства в листата, стъблата и корените, свързано с пресищането с вода и недостига на въздух
    • Разполагане на корените в горните хоризонти на почвата, слабо разклонени, без власинки. Дихателни корени: Taxodium distichum /блатен кипарис/
    • Листа с хигроморфна структура: Петурите са едри, клетките също. Рехав спонгиозен паренхим, Слабо развити епидерма и кутикула. Слабо развит палисаден паренхим или липсва. Винаги отворени устица (хидатоди).
  • Хигрофити от умерената зона
    • Тънколистни сенколюбиви хигрофити: във влажните сенчести гори, с висока влажност в приземния въздушен слой; бързо увяхват на слънчева светлина и при сух въздух: Chelidonium majus /змийско мляко/, Impatiens noli-tangere /горска слабонога/, Oxalis acetosella /обикновено киселиче/, Circaea alpina /дребна чаровница/, Phyllitis scolopendrium /волски език/ … Изчезват при изсичане на гората.
    • Светлолюбиви хигрофити: На открити слънчеви места с постоянно влажен въздух и почва, или покрити с вода места: Caltha palustris /блатняк/, Comarum palustre /мочурен очиболец/, Menyanthes trifoliata /водна детелина/, Lythrum salicaria, Typha /папур/, Sparganium /ежова главичка/, Glyceria, Cyperaceae /острицови/, Juncaceae /дзукови/, Iris pseudacorus /блатна перуника/ …
      В страните с топъл климат: Oryza sativa, Cyperus papyrus, блатни Arecaceae /палми/
• Мезофити: в умерени условия на овлажняване.
  • Типични мезофити: Phleum, Trifolium pratense, …
  • Ксеромезофити: Poa pratensis, Тrifolium montanum, Galium verum …
  • Хигромезофити: Alopecurus pratensis, Beckmannia eruciformis …
  • Вечнозелени мезофити: във влажните тропични гори – предимно дървета и храсти; тропичните епифити са мезофити и хигромезофити
  • Зимнозелени дървесни мезофити: предимно в тропиците и субтропиците (тропофити), които изхвърлят листата си и изпадат в покой през сухия период
  • Лятнозелени дървесни мезофити: дървета и храсти от умерения пояс, които хвърлят листата и изпадат в покой през зимата
  • Лятнозелени тревисти многогодишни мезофити: тревисти растения в горите и ливадите – надземните части отмират през зимата, с изключение на възобновителните пъпки (хамефити и хемикриптофити)
  • Ефемери и ефемероиди: тревисти видове с много кратък период на вегетация (4-6 седмици) и продължителен период на покой; растения от полупустините и пустините. Раннопролетни растения от широколистните гори в умерения пояс.
    • Ефемери: едногодишни, преживяват само със семена (терофити)
    • Ефемероиди: многогодишни (криптофити)
• Ксерофити: растения на сухите местообитания, способни да понасят продължително атмосферно и почвено засушаване, оставайки физиологично активни
  • Ксероморфна структура
    • Листа: твърди, плътни, кожести, с дебела кутикула, многослоен дебелостенен епидермис, голямо количество механични тъкани (при голяма загуба на вода не губят еластичността и тургора си)
    • Свиване на листата по дължината – прикриване на устичната им страна (Stipa)
    • Листни метаморфози: люспи, бодли – намаляват транспирационната повърхност
    • Дебел слой власинки (трихомна плъст)
    • Восъчен слой върху листата
    • Истински ксерофити: много устица и силно развит ксилем
    • Палисаден паренхим в 2 или повече реда; спонгиозен паренхим с малки клетки и междуклетъчни празнини
    • Високо осмотично налягане – до 100 атмосфери
    • Коренова система: силно развита, помага за увеличаване на поглъщането на почвената влага. При някои – от интензивен тип – много разклонения в малък обем почва
  • Групи ксерофити
    • Склерофити: Имат всички приспособления за максимално ограничаване на транспирацията, високо тургорно налягане на клетъчния сок (40-100 atm.), мощна коренова система, силно развита покривна и механична тъкан, твърди листа…
    • Еуксерофити (Същински ксерофити): Силно вълнесто окосмени (трихимна плъст) с ниска интензивност на транспирацията, интензивна плитка (50-60 cm) и силно разлконена коренова система. При засушаване силно намалят транспирацията. Добре понасят дълбокото обезводняване и прегряване на тъканите.
    • Хемиксерофити (полуксерофити): Дълбока коренова система до нивото на подпочвените води (дълбочина 5-6 m). Асимилиращи органи без характерно ксероморфно устройство. Транспирация с висока активност. Не понасят дълго обезводняване и високи температури.
    • Сукуленти: Многогодишни, със сочни месести стъбла или листа, със силно развит водоносен паренхим.
      • Листни сукуленти: Aloe, Agave, Sedum, Sempervivum
      • Стъблени сукуленти: Cactaceae, Euphorbiaceae, Adansonia
    • Наноксерофити (растения-възглавнички): склероморфен строеж, нарастват много бавно, със силно сближени възли. В планинските части на тропичните и субтропичните области.
    • Ксероморфни епифити: с приспособления за икономично изразходване на водата и нейното задържане; развиват се по други растения
    • Пойкилоксерофити: не могат да регулират водния си режим.. Повечето нямат устица. Отдават или поглъщат водата като физични тела и  транспирацията им е равна на просто изпарение. Издържат години засушаване. Изпадат в анабиоза при засушаване и се възстановяват след дъждовете: лишеи, мъхове, някои висши растения: Haberlea /силивряк/, Ramonda /рамонда/
    • Психрофити: в студени и влажни местообитания в северните ширини. Ксероморфни признаци. Предимно иглолистни (Picea, Pinus /бор/, Juniperus /хвойна/). Ксероморфна структура на листата: малка повърхност, дебел епидермис, дебела кутикула и восъчен налеп. Тук се отнасят и северните вечнозелени храстчета от ерикоиден тип (Empetrum nigrum)
    • Криофити: в студени и сухи местообитания (във високите планини), над 3000 m, в места с малко валежи, силни ветрове, резки колебания в температурата, разреден въздух и малко CO₂. Често с форма на възглавнички: Gypsophila aretioides, Sibbaldia tetrandra …)

Едафични (почвени) фактори

• Общо богатство (запасеност) на почвата: N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Cu, Zn, B, Mb, …
  • Еутрофни растения: на богати плодородни почви:
    Mercurialis perennis, Galium odoratum, Fraxinus excesior, Acer platanoides, Acer campestre, Quercus robur …
  • Олиготрофни растения: на бедни почви: Calluna vulgaris, Pinus sylvestris
  • Мезотрофни растения: умерено взискателни – ливадни и горски видове
• Механичен състав на почвите
  • Псамофити: по пясъчни местообитания. Силно развита коренова система – за дълбоко проникване и силно прикрепване. Силно намалена транспирация – редуцирани листа, фотосинтезиращи клонки, подепидермални безхлорофилни защитни клетки. Високо осмотично налягане на клетъчния сок.
    • С дребни листа: Tamarix ramosissima /ракитовица/
    • С приспособления за анемохрория и бързо вегетативно размножаване: Eryngium maritimum /морски ветрогон/
    • С бързо нарастващи коренища (Elytrigia elongata)
    • Ефемери и ефемероиди: Pancratium maritimum /пясъчна лилия/
  • Литофити: Обитават скали, камъни, каменисти сипеи. Цианобактерии (Nostoc), водорасли (Chlorella …). Корести лишеи, след тях – листовидни лишеи – нарастват с 0.1 mm годишно, натрупват органичен слой за заселване на мъхове. Мъховете създават условия за заселване на висши растения.
  • Хазмофити (скални растения): растат в скални пукнатини върху минимално количество почвен субстрат: Saxifraga /каменоломка/, Juniperus communis /обикновена хвойна/, Pinus sylvestris /бял бор/, Fagus /бук/ … Типични форми: пълзящи, изкривени, джуджевидни. Плитка, но здрава и жилава коренова система.
• Реакция на почвения разтвор
  • Ацидофили: pH<6.7; Vaccinium myrtillus /черна боровинка/, Rumex acetosella /козя брада/
  • Базофили: pH>7.0; Anemone sylvestris /горска съсънка/
  • Неутрофили: pH=(6.7;7.0); Festuca elatior, Trifolium montanum
  • Индиферентни: безразлични към киселинността, pH=(4;7) – Convallaria majalis /момина сълза/
  • с 2 pH оптимума в зависимост от местообитанието
• Съдържание на калций в почвата
  • Калций-постоянни: нуждаят се от варовикови субстрати
  • Калцифилни: предпочитат варовикови почви: Cypripedium calceolus /венерина пантофка/, Anthyllis vulneraria /целебна раменка/, Anemone nemorosa /бяла съсънка/, Medicago falcata /сърповидна люцерна/, Echinops ritro, Ceterach officinarum /Златиста папрат/, Fagus sylvatica /обикновен бук/, Fraxinus /ясен/, Pinus heldreichii /черна мура/
  • Калцифобни: избягват варовити почви: Sphagnum /торфен мъх/, Polythrichum commune /влакнестокачулест мъх/, Rumex acetosella /козя брада/, Calluna vulgaris /калуна/, Vaccinium /боровинка/, Deschampsia flexuosa, Betula pendula /бреза/, Aesculus hippocastanum /конски кестен/, Castanea sativa /кестен/, Nardus stricta /картъл/
  • Индиферентни
• Съдържание на азот в почвата
  • Нитрофили: обикновено в места с органични отпадъци, в сечища и горски пожарища: Rubus idaeus /малина/, Sambucus racemosa /червен бъз/, Humulus lupulus /хмел/, Atropa bella-donna /лудо биле/; Apiaceae
  • Рудерални нитрофили: Urtica dioica /двудомна коприва/, Amaranthus retroflexus, Humulus lupulus /хмел/, Chelidonium majus /змийско мляко/, Hyoscyamus niger /блян/
• Засоляване на почвата. Токсични (лесно разтворими) соли: NaCl, MgCl₂, CaCl₂. Трудно разтворими соли: CaSO₄, MgSO₄
  • Халофити (халофили): Живеят при силно засоляване.
  • Халофоби (гликофити): Не понасят засоляване

Литература:

1. Любенова М. 2004. Фитоекология. Акад. изд. „Проф. М.Дринов“, София.
2. Нинова, Д. 1995. Анатомия и морфология на растенията – 320 с.
3. Попова М., Чешмеджиев И. & Стойчев Г. 1992. Ръководство за учебна практика по ботаника. Земиздат, София.