Състав и структура на фитоценозата

Ценопопулация
Съвкупност от индивидите на даден растителен вид, обитаващи конкретна фитоценоза. Ценопопулацията е форма на съществуване на вида в растителното съобщество или в серия сменящи се съобщества (ако е от едни и същи индивиди) и форма на приспособяване към средата

Периоди в жизнения цикъл на многогодишните растения
приложимо разделяне за многогодишни, папратовидни и вегетативно размножаващи се.

• Латенен (първичен покой): Дълъг период на покой на семената. Някои видове (ценотични релики и донесени отвън видове) могат да бъдат представени само от латентни популации
• Виргинилен (девствен; предрепродуктивен): от прорастването до семеобразуването. Виргинилни индивиди: разнообразна група от поници и възрастни индивиди без генеративни органи. Участват активно във формирането на първична продукция. Продължителността на виргинилния период е с модификационен характер.
  • поници (p)
  • ювенилни индивиди (j) – заедно с пониците образуват групата подраст. Подтискане на развитието в естественеите популации от възрастните индивиди – ювенилният период е дълъг
  • иматурни индивиди (im) – преход от ювенилно към виргинилно състояние
  • виргинилни индивиди (v) – по форма и размери приличат на възрастните
    способнст за вегетативно размножаване – при иматурните и виргинилните индивиди
• Генеративен (репродуктивен): с важно ценотично значение
  • начален (g1) – нарастване на вегетативната и генератиивната мощ
  • жизнена кулминация (g2) – цъфтеж и плододаване; съотношението генеративни/вегетативни индивиди показва състоянието на вида в съобществото
  • стареене (g3) – намаляване на жизнената и генеративна мощ
  • прекъсвания в генеративния период – зависят от условията на средата
  • вторичен покой – способността за преминаване е жизнена стратегия, в зависимост от средата
    вариати
• Сенилен (старчески; пострепродуктивен): със слабо ценотично значение
• Сенилна партикулация: вегетативно размножаване, при което получените индивиди са с много ниска жизнеспособност и бързо загиват
• Субсенилни индивиди (ss) – приличат на виргинилните, понякога на иматурни; не се размножават, с малка вегетативна мощ
• Сенилни индивиди – с понижена устойчивост и обмяна; постепенно отмират; могат са де появят черти на ювенилни растения
• Квазисенилни индивиди: сенилни индивиди, които при благоприятни условия могат да се размножават по генеративен и вегетативен начин

Жизненост
степента, до която растенията достигат своя растеж  и развитие; дава представа за приспособимостта на видовете към условията.

• слаба: растенията са угнетени, само единични представители образуват цветове и плодове
• посредствена: растенията са частично угнетени
• добра: растенията се развиват нормално и при определени условия цъфтят и плододават
• отлична: интензивен растеж, и цял жизнен цикъл

Приспособителни свойства на ценопопулацията

• способност на вида да преживява в ювенилно и иматурно състояние за дълго време, при слабо осветяване и при нищожно количество минерални вещества
• способност на възрастните растения за вторичен покой, преминаване към вегетативно състояние или снижаване на семенната продуктивност
• запазване на жизнеспособността на семената без да покълнват

Възрастова класификация на ценопопулациите

• инвазионни: преобладават поници и виргинилни индивиди; зависят от преноса диаспори отвън.
• нормални: с индивиди от всички възрастови групи.
• регресивни: генеративното възобновяване е прекратено; преобладават стари индивиди,; липсват семена и млади индивиди.

Видов състав на фитоценозите
Зависи от условията на живот на растителното съобщество. Агроценозите са с по-малък брой видове. Сравнително бедни на видове са сенчестите гори, по-богати са тревистите съобщества.

• Едификатори (доминантни видове): преобладаващите видове, които опрделят облика на дадена фитоценоза; имат най-голямо количество, най-приспособени към условията и създават основата на растителния етаж.
  • Според броя на доминантите: монодоминантни , олигодоминантни и полидоминантни съобщества.
  • Сезонно сменящи се доминанти: пролетние ефемероиди в широколистните гори (Crocus /минзухар/, Scilla /синчец/, Muscari /кукувиче грозде/ ….) и лятновегетиращите треви (Aegopodium podagrara /благ бъз/, Lathyrus /секирче/, Poa /ливадина/, Festuca, Dactylis), аналогично в ливадите
  • Устойчиви доминанти: образуват до 90-95% от общата фитомаса
  • Неустойчиви доминанти: епизодично доминиращи
• Субедификатори (субдоминанти): видове с мо-малък дял в изграждането на растителния етаж
• Флористичен състав: Пълният списък на растящите в съобществото растителни видове (висши растения, мъхове и лишеи). Растителността се инвентаризира 2-3 пъти във вегетационния период, за да бъдат описани дълговегетиращите видове,  кратковегетиращите, ефемерите и ефемероидите.
  • Флористично пълночленни фитоценози: в състава са всички видове приспособени за биотопа
    • абсолютно пълночленни: без възможно внедряване на видове
    • туземно пълночленни: всички видове от местната флора, способни да растат в биотопа
    • практически пълночленни: част от видовете са в периодично състояние на покой, през което могат да се внедрят други видове.
  • Флористично непълночленни фитоценози: неустойчиви поради антропогенно натоварване, масово явление в съвременната растителна покривка.
  • Размер на опитните площадки: за горски съобщества: 500-2500 m²; за тревни съобщества: 4-100 m²; за мъхови и лишейни съобщества: около 1m²
• Константност на вида: изразява се в процент в колко описани фитоценози присъства; или по десетобална скала: I 0-10%, II 11-20%, III 21-30% …
• Флористично богатство: отразява видовия състав, изразен в брой растителни видове за площта заемана от съобществото. Флористичното богатство е от няколко вида (водни съобщества, засолени пустини, сфагнови блата) до 30-40 вида (иглолистн гори, ливади, тундра), до 60 вида (степи и широколистни гори) до стотици видове (влажни тропични гори)
• Размер и граници на фитоценозите
  • Размери: варират от няколко квадратни метра до няколко десетки квадратни километра. Зависят от външните условия (релеф, климат …)
  • Граници: могат да бъдат резки или неясни (мозаични, дифузни …)
• Изобилие на фитоценозите: количеството индивиди на единица площ, с които е представен един вид.
  • Окомерна (субективна) оценка на изобилието: на пробни площадки (1-100 m²) се преброяват индивидите от видa.
    • Шестобална скала на Друде: solitarius (sol.) – рядко, sparsus (sp.) – малко, copiosus (cop.) – много – в три степени (1,2,3),
      socialis (soc.) – изобилно
    • Петобална скала: рядко(1), тук-там, често, в изобилие, в голямо изобилие
  • Тегловна оценка на изобилието: окосяват се надземните части на определени пробни площадки, разпределят се по видове и се претеглят; по-точна е, но не може да се прилага в защитени територии.
• Видова наситеност на растителността в района: е статистически средна величина от получената видова наситеност на отделните съобщества.
• Покритие: повърхността на фитоценозата, която е заета с растения (в проценти); установява се окомерно (по маршрутен метод)
• Физиономичност: специфичният външен вид (физиономия) на фитоценозата – гори, ливади, пасища … Определя се от броя видове и тяхното съотношение в съобществото. Променя се през вегетационния период в различна степен, в зависимост от видовия състав
• Аспект: последователната смяна на физиономичността на фитоценозата; заедно с фенологията дава представа за сезонната динамика в съобществото.
• Екологична ниша: Съвкупност от всички фактори на средата, в пределите на които е възможно съществуването на вида в природата, или специфичен начин на на използване на средата от организма.
• Имиграция и интродукция
  • Имиграция (инвазия): нахлуване на нов за съобществото вид
  • Интродукция: въвеждане на нов вид от човека
• Екологична валентност: степен на приспособимост на вида към измененията на условията на средата.

Еколого-ценотични стратегии при растенията и фитоценотипове

• Еколого-ценотична стратегия: способността на ценопопулацията да противостои на конкуренцията и да заеме определен обем от хиперпространствената и функционалната ниша, да преживява стреса, предизвикан от абиотични и биотични фактори, и да се възстановява след нарушения. В различни сезони е възможна промяна на стратегията
  • Система на Е.Пианка (1981) – най-разпространена в екологията
    • свързани с  K-отбора: извършва се в постоянна среда, основната част от енергията се изразходва при конкуренцията. K-видовете са привързани към стабилна среда, имат равновесни популации, смъртността се регулира от плътността. Многогодишни поликарпични видове с бавно развитие, с разнообразни жизнени форми. Увеличават участието си в сукцесионните серии при наближаване на климакс.
    • свързани с r-ортбора – основното количество енергия се използва за размножаване. предпочитат нестабилни местообитания, имат неравновесни популации, смъртност независима от плътността, слаба конкуренция. главно тревни.  свързани с пионерните сукцесионни стадии, без съществена роля в  зрелите съобщества
  • Система на Р.Уитекер (1980)
    • К-стратегии (отбор на насищането): стремеж за достигане на максимална (К) плътност и числеността се колебае около това ниво
    • r- стратегии (отбор на експлоатацията): резки флуктуации на числеността между K и L. нестабилни популации, преживяват с висока скорост на репродукция. сабо адаптирани
    • L-стратегии (отбор в неблагоприятна обстановка): флуктуират около долната граница на числеността
• Фитоценотип: класификация на видовете в съобщствата според фитоценотчната им стратегия.
• Видови фитоценотипове: обединяване на видове, които по силата на своите еколого-морфологични особености имат сходна роля във фитоценозите. Всеки вид може да се отнася само към един фитоценотип.
  • Превалиди (компоненти) и инградиенти: в степите с преобладаване на житни чимести треви
    • превалиди: постоянни, многогодишни растения
    • инградиенти: временни, появяващи се периодично, предимно едногодишни, запълващи пространството между чимовете на житните
  • Виоленти, патиенти, експлеренти
    • виоленти (силовици): енергично завземат територията и я удържат за себе си и потискат другите видове със своята жизнена дейност и стремеж за цялостно използване на ресурсите; свързано с мощно развитие на корени и асимилираща фитомаса.
    • патиенти (издържливжци): понасят екстремни условия; задоволяват се с ограничени ресурс, използват трудно достъпни за другите растения ресурси, устойчиви са на стресови фактори
      • Екотопични патиенти: понасят абиотичен стрес
      • фитоцентични патиенти: понасят биотичен стрес
    • експлеренти: ниско конкурентно способни и неустойчиви към стресови ситуации; запълват незаети пространства и могат бързо да заемат освободени територии. Експлерентност е система от приспособления за бързо заемане на освободените места.
      • сукцесионни експлеренти: развиват се в първите сукцесионни етапи
      • сезонни и флуктуационни експлеренти: с най-голямо обилие при временно намаляване на конкуренцията от страна на виолентите и патиентите
      • дегресивни експлеренти: развиват се при нарушаване на растителното съобщество
    • Преходни групи: пионерните видове са експлеренти-патиент; сфагновият мъх е виолент-патиент …
    • Аутекологичен и синекологичен оптимум
      • Аутекологичен оптимум: условия на средата при които видът има максимално развитие при отсъствие на конкуренти
      • Синекологичен оптимум: условия на средата при които видът има максимално развитие при присъствие на конкуренти
  • Конкуренти (K), стрестоленти (S) и рудерали (R): триъгълна система с трите типа в ъглите, лице разделено на 4 вторични типа: KS, KR, RS и KRS
• Популационни фитоценотипове: обединяване на популациите на видовете със сходна роля във фитоценозите. Значение има ценопопулацията.
  • Класификация на Braun-Blanquet, Pavillard: едификатори (строители), консерватори (поддържащи), консолидатори (укрепващи), неутрални и деструктори (разрушаващи)
  • Класификация по Сукачов:
    • едификатори (строители). Доминанти – видове, госпостващи в средните етажи. Едификатори – доминанти, които определят особеностите на средата и участват с най-много биомаса и продукция.
      • аутохтонни (при отсъствие на външно влияние)
      • дегресивни (временни поради изменение на растителната покривка)
    • асектатори (с малко средообразуващо влияние)
    • аутохтонни (в състава на самобитната растителност)
      • едификаторофили (заселват се сред гъсти обраствания на едификатора, но могат и без него)
      • едификаторофоби (не понасят гъсти обраствания на едификатора)
    • адвентивни (донесени)
  • Класификация по Биков за доминантите според характера на вегетативното размножаване, гъстотата и свързаността на участъците, където расте доминантът, както и според привързаността на доминанта към различните слоеве на съобществото.
    • конектори: образуваи гъсто, свързани в едно цяло обрастване благодарение на вегетативното размножаване
    • патулектори: разположени нарядко но господстват благодарение на значителните им размери
    • дензектори: останалите доминанти
  • Класификация на Ниценк: на база признаци на доминантност, участие при изграждане на вертикалната структура на фитоценозите и обилие
    • доминанти-едификатори I ранг: видове господстващи в главния етаж и оказващи съществено въздействие на структурата и състава на фитоценозите, и на средата. Не винаги най-главният етаж е най-горният
    • доминанти-едификатори II ранг: видове от главния етаж слабо въздействащи на състава и структурата на фитоценозата и нейната среда.
    • доминанти субедификатори: на второстепенните етажи
    • доминанти неедификатори: доминират в основните етажи, но не определят тяхната структура, състав и фитосреда.
    • субдоминанти в пространството: доминанти неедификатори от второстепенните етажи
    • субдоминанти във времето: доминират в определени сезони, но не могат да са едификатори или субедификатори
    • спътници: срещат се в съобществата единично и разсеяно, не се пеоявяват като доминанти
• Синтетични фитоценотипове:
  • SL – екотопични патиенти: преживяват екотопичния стрес в условията на физични екстремуми – студ, засушаване …
  • SK – фитоценотични патиенти; преживяват стрес под влияние на виолентите. съответстват на асектаторите по Сукачов
  • К – виоленти предизвикващи стрес при SK. съответстват на едификаторите по сукачов
  • R – типични експлеренти (сукцесионни и дегресионни по Работнов) – съществуват в съобществата за кратко, при влошаване на взаимоотношенията
  • RL – лъжливи експлеренти (сукцесионни и флуктуационни по Работнов). Постоянно присъстват като семена или вегетативни зачатъци, но се развиват при намаляване на влиянието на другите видове
• Едификатори и доминанти в България: От общо 4400 вида висши растения в България, 21% (около 949 вида) са доминанти (15%) или едификатори (6%) – почти всички 15 вида голосеменни, 24% от двусемеделните и 42% от едносемеделните.  От 641 вида лишеи само 4 вида на места са едификатори и 10-15 вида са доминанти. От 637 вида мъхове 13 вида са едификатори и около 24 са доминанти (около 4%). От 51 вида папратообразни 4 вида са едификатори, 14 вида – доминанти (27%)
  Най-много са доминантите от многогодишните треви (51%)

Структура на фитоценозите

• Вертикална структура (Етажност): Групиране на видовете във фитоценозата по височинни етажи. Броят на етажите зависи от биологичните особености на видовете и от околните условия. При надземните етажи основен фактор е светлината. Подземната етажност не е задължителна.
  • Схващания при определяне на етажната структура
    • Включват се всички надземни части на растенията: етажите са включени един в друг.
    • Разглеждат се като отделни фитоценотични хоризонти, в които е основната асимилираща фитомаса с преразпределящ ефект върху режимите на средата и така влияеща на разположената под нея асимилираща фитомаса.
    • Не трябва да се включват видовете, а групи от индивиди. За етаж може да се говори само при формиране достатъчно склопени образувания.
    • При дифузно разпределение на индивидите от различни възрасти се оформят подетажи в основния етаж.
    • При групово разпределение се формира мозаичен етаж.
  • Типове етажи според динамиката им.
    • Устойчиви.
      • по години и сезони (иглолистни дървесни и храстови етажи)
      • само по години: Рязко променят склопеността и екологичната си роля в краяна вегетационния сезон (листопадни видове)
      • само по сезони: формирани от ефемери, ефемероиди, мъхове… съществуват само в малка част от вегетационния период
    • Неустйчиви
      • по сезони: видове способни да растат след дефолиация
      • по години: формират се само в определени години, напр. пустинни растения в дъждовния период
  • Хоризонти
    • Биоценотичен хоризонт: вертикално обособена и неразчленяваща се структурна част от биогеоценозата, еднородна по състав на биогеоценотичните компоненти и взаимовръзка между тях, еднородна по превръщането на веществата и енергията и различаваща се по тези признаци от съседните биогеоценотични хоризонти
    • Фитоценотичен хоризонт: компонент на биогеоценотичния хоризонт. В горските съобщества на умерените ширини – 4 хоризонта:
  • • 1. корони на дърветата
      2. подкоронната част на стволовете, дървета от подраста с различна височина, храсти и консорти
      3. тревно-храстов (само храстов или само тревен): долните части на стъблата на дърветата и храстите, епифити и млади храсти и дървета
      4. припочвен: от мъхове и лишеи, стелещи се растения, долните части на високораслите растения, поници и млади растения
  • Синузий: част от фитоценозата, която обединява видове от един биологичен тип, с еднакви екологични изисквания. Етажите и синузиите не винаги съвпадат, етажът е по-широко понятие. Например в дървесния етаж може да има синузий от корони на дървета, епифитни лишеи, Viscum album ….
    • Постоянни: дървесен етаж в широколистните гори, мъх в иглолистните гори …
    • Временни: ефемерни растения в пустините, хелиофилни растения в горите които изцъфтяват преди разлистването
    • Флуктуационни: възникват в достатъчно влажни години (пустинни едногодишни видове).
    • Главни (едификаторни) и второстепенни синузии
    • Екотопично и ценотично обусловени синузии:
      • екотопични: самостоятелни и зависят от екотопа
      • ценотични: тясно свързани с останалите типове и зависят от тях
  • Промени в етажноста
    • Инкубация в серийни фитоценози – увеличаване на броя на независимите етажи (синузиите) чрез сумиране и наслагване
    • Декумбация на етажите: намаляване броя на етажите
  • Консорциум: съвкупност организми, които се изхранващи се на база автотрофно растение (индивид или група)
    • детерминант на консорцията (централно ядро) – образуван от ценопопулация на фототрофен, неепифитен вид
    • консорти – организми, свързани топично и трофично към детерминанта, разположени в концентрични кръгове около детерминанта
      • първи кръг: в непосредствена връзка с автотрофите – трофично (напр. фитофаги), трофично и топично (напр. паразити и симбионти) и топично (епифити и животни, живеещи върху автотрофите)
      • втори кръг: използват организмите от I кръг., поява на копрофагия

• Хоризонтална структура (Мозаичност): неравномерното разпределение на видовете във фитоценозата и оформянето на структурни образувания – микрогрупировки, ценоелементи, микрофитоценози, парцели ….; представлява специфично съчетание на микрогрупировки и микрофитоценози.
  • Микрогрупировка: най-малката неделима част; специфичен нееднороден състав.
    • основни: преобладават и определят облика на фитоценозата
    • допълващи: заемат относително неголеми площи
    • коренни: в ненарушени фитоценози
    • производни: в резултат на нарушения във фитоценозата
  • Микрофитоценоза: микрогрупировка в която са основните елементи на хоризонталната структура на дадена фитоценоза.
  • Типове мозаичност:
    • Едафотопна
    • Фитогенна
      • Епизодична – от случайно разпределение на растителните зачатъци и преживяване на пониците
      • Ценобиотична: от взаимодействие на видовете във фитоценозата, вкл. формиране на нано- и микрорелеф
      • Клонова: възниква при вегетативно размножаване на някои видове
    • Зоогенна: от въздействие на зооелементи – формиране на микрорелеф, промени в средата….
    • Антропогенна
    • Екзогенна: от външни фктори (вятър, вода …)
  • Фази на развитие на микрогрупировките
    • пионерна: внедряване на вида
    • построяване: увеличаване на участиети на вида
    • зрялост: максимално участие на вида, с максимално влияние върху средата
    • дегенерация

Литература

1. Любенова М. 2004. Фитоекология. Акад. изд. „Проф. М.Дринов“, София.
2. Попова М., Чешмеджиев И. & Стойчев Г. 1992. Ръководство за учебна практика по ботаника. Земиздат, София.