Динамика на фитоценозите

Денонощна изменчивост
Проявява се само в периода на вегетация и при денонощно изменение на условията на средата. Изменения в интензивността на фотосинтезата, транспирацията, поглъщането на вода и минералниелементи, отделяне на метаболити, колебания в биомасата на органите, разположение на цветовете и съцветията и ориентацията на листата. Водят до слаба промяна на аспекта (външния вид) на някои фитоценози
Денонощен ритъм на цъфтежа: важен за анемофилните видове, създава биологична изолация
Сезонна изменчивост на фитоценозите (фенология)
Свързана е с промени на основни признаци на растенията спрямо факторите на средата.
Фенологични фази (сезонно развитие на вегетативните и генеративните органи):

• Вегетативни фази:
  • покой
  • начало на вегетация
  • вегетация
  • край на вегетацията
• Генеративни фази: 
  • без развитие на генеративни органи;
  • залагане на вегетативни органи;
  • начало на развитие на генеративните органи (начало на цъфтеж);
  • развитие на генеративните органи (пълен цъфтеж);
  • край на развитието на генеративните органи (край на цъфтежа);
  • формиране на растителни зачатъци (плодоносене);
  • разпространение на растителните зачатъци (разпространение на семената и плодовете).

Сезонната динамика на растителните съобщества^[видео]

• Фенологичен тип: група видове, отнасящи се към определена жизнена форма със сходни признаци:
  • Начало, край и продължителност на вегетацията
  • Ритъм на образуване на надземните органи
  • Продължителност на живот на листата и време на тяхното отмиране
  • Начало, край и срокове на максимален цъфтеж
  • Време на разпространение на растителните зачатъци
  • Сезонен ритъм на семенно и вегетативно състояние.
• Групи фенологични типове:
  • Продължително вегетиращи – вегетират през  цялата година или почти през цялата: вечнозелени ; летнозимнозелени.
  • Кратко вегетиращи – вегетират през благоприятните сезони(пролетта и началото на лятото) : пролетно-есенно зелени; пролетно-раннолетнозелени; летно-есенно зелени.
  • Ефемерни – с много кратък период на вегетация : пролетнозелени; летнозелени.
• Аспект: външният вид на фитоценозите в определен момент.
  • Сезонен аспект: включва външния вид на съобществото като цяло и отразява сезонното състояние на растителността
  • Частен (цветен) аспект: свързан с развитиена генеративните органи.
• Феноритмотип: видове, отнасящи се към една жизнена форма.
• Феноспектри: графично изобразяване на феноритмотип

Сезонни изменения

• В структурата на фитоценозите:
  • с многогодишни надземни органи (дървета, храсти, храстчета, мъхове, лишеи) – с постоянни структурни образувания
  • със сезонно устойчиви осеви органи, но изменяща се листна биомаса (листопадни дървета, храсти и храстчета) – с постянни устойчиви структури, но с различно влияние през сезоните
  • с неустойчиви структури, изменящи се през годината (тревисти растения)
• Смяна на аспектите (външния вид) на фитоценозите през годината
• Изменение в състава на съобществата – променя се числеността и възрастовата структура на ценопопулациите
• възможно изменение на количественото съотношение между компонентите

Растителни съобщества в зависимост от тяхната динамика

• сезонно устойчиви
• сезонно устойчиви само в някои синузии
• изразена промяна в количествените и качествените съотношения между видовете (полидоминантни видово богати съобщества)

Флуктуации (разногодишна изменчивост)
Ненасочени, различно ориентирани или циклични изменения на фитоценозите, свързани с биологични , климатични или други цикли. Основна причина са нееднаквите метеорологични и хидрологични условия през отделните години.
Завършват с връщане до изходно или близко до него състояние, без изменение на флористичния състав.

Флуктуации според причината на възникване

• Екотопични: от циклични многоггодишни изменения в метеорологичните условия и хидрологичния режим. Зависят от особеностите на климата, формите на релефа, видовия състав, структурата и влиянието на съобществото върху средата
• Фитоциклични: свързани с особености на жизнения цикъл на нямкои видове и/или различното размножаване през годините (периодично доминиране) в тревни фитоценози, например цикличност на Trifolium pratense (детелинови години) при конкуренция с житни и зоогенни фактори
• Зоогенни: от динамиката и числеността на фитофагите (насекоми и гризачи)
• Антропогенни: торене, косене, сенокос, паша …

Флуктуации според степента на изразеност

• Скрити флуктуации: слаби промени в количествените съотношения между компонентите – при дървесни видове, мъхове, лишеи и монодоминантни тревни съобщества с беден видов състав
• Осцилации: характерни за ливадни съобщества с видове с различни екологични свойства и способности да доминират
• Осцилационно-циклични флуктуации: в полидоминантните тревни съобщества измененията за едни доминанти са циклични, за други – осцилации.
• Дегресионно-десмутационни флуктуации: характерни за тревните съобщества, при силно нарушаване на фитоценозата и последваща десмутация (връщане до близко до изходното състояние)

Сукцесии
Необратими, насочени изменения във фитоценозите, водещи до смяна на едно с друго съобщество.

Причини за сукцесионните процеси: конкуренцията е водещ фактор

• Размножаване на растенията
• Вътрешновидова и междувидова конкуренция променящи възрастта и числеността на ценопопулациите
• Миграция на видовете
• Фитоценотична среда
• Еволюция на растенията – поява на нови таксони, променящи структурата на съобщетвата.
• Антропогенен фактор

Основни типове сукцесии

• Първични: започват върху субстрати без растителност, образуване на субстрата, миграция на растенията, преживяване и агрегация, взаимодействие мажду растенията, изменение на средата, смяна на съобществата. През първите етапи се заселват бактерии, водорасли и лишеи, след това са с предимство анемохорните и хидрохорните видове
  • Класификация според екотопа
    • сукцесии на сушата (xerosere)
      • скални сукцесии (lithosere)
      • пясъчни сукцесии (psamosere)
    • водни сукцесии (hydrosere)
  • Серия: ценози, сменящи се до възникване на климакса.
  • Климакс: устойчиво състояние на съобществото, в равновесие с абиотичната среда
    • Проклимакс: устойчиви съобщества за всеки климатичен район, превръщат се с времето в климакс.
      • субклимакс: при особени почвени условия
      • дисклимакс: с растителност, възникваща при нарушения под действие на продължителни външни влияния
      • преклимакс и постклимакс – характеризират екстразоналните фитоценози
    • Параклимакс: устойчиви съобщества заемащи обширни пространства, с особености, определени от климата и почвите.
    • Климаксни съобщества: равновесни динамични съобщества, изменят се много бавно, способни на самовъзстановяване; с енергийно равновесие (фотосинтеза/дишане).
    • Панклимакс: 2 или повече родствени климакса при общи климатични условия, еднакви жизнени форми и общи родове доминанти и произлизащи от древни климакси. Съответстват на зоналните типове растителност: арктичен, бореален, горски, листопаден, субтропичен и тропичен.
  • Тенденции при смяната на фитоценозите от пионерни до климакс:
    • отношението между обща продукция и дишане клони към 1
    • намалява отношението между обща продукция и обща биомаса
    • хранителните вериги се усложняват и се превръщат от биотрофни в сапротрофни
    • увеличават се количествата органични вещества и минералните елементи включени в него
    • увеличават се видовото разообразие и разделянето на видовете по ценотична значимост
    • етажната и мозаичната структура се усложняват и усъвършенстват
    • понижава се скоростта на обмяна на минерални елементи между биоценозите и средата
    • увеличава се значеието на опада и симбиотичнте отношения
    • увеличава се устойчивостта на съобществата и способността им да задържат минерални хранителни елементи
• Вторични – протичат на места на унищожена растителност
  • според развитието във времето
    • вековни (филоценогенеза, еволюция на континентите и флората): свързани с  възникване на нови видове и вътревидови таксони
    • дългогодишни (хологенеза, десетки и стотици години), напр. превръшане на дребнолистни и борови гори в смърчови
    • бързи смени, характерни за първите етапи на вторичните сукцесии (напр. обрастване на горски просеки)
  • според състоянието на растителната покривка
    • катастрофални – при нарушаване на растителната покривка, от природни или антропогенни фактори.
    • смени без нарушаване
  • според водещия фактор
    • Сингенетични: във флористично или ценотично непълночленни фитоценози, при внедряването на нов вид, способен да доминира при конкретните условия.
      Сингенеза: процес на заселване на територията с растения, борбата между тях за пространство и средства на живот и процес на преживяване и формиране на взаимоотношения между тях.
    • Ендоекогенетични (автогенни ендодинамични): протичат в резултат на жизнената дейност на организмите в състава на биогеоценозата. Протича заедно с екзогенеза (от външните условия). Растенията изменят средата си от благоприятна към неблагоприятна за развитието си.
    • Екзогенни (алогенни): под действие на външни фактори
  • според естеството на водещия фактор
    • Антропогенни: създаване на изкуствени съобщества, изменение на условията на местообитанието, въвеждане на видове или унищожаване на биокомпоненти, отчуждаване на биомасата (сеч, паша, косене, събиране …); замърсяване на средата; рекреационно натоварване
      • Рекреационни: на места за отдих. Рекреационна дегресия на растителността (отъпкване, травмиране, уплътняване на почвата, намаляване на аерацията и влагоемкостта, деградация на постилката; намалява преживяемостта на одраста, разреждат се храстовият и дървесният етаж, увеличава се притокът на светлина, внедряват се типични ливадни видове – увеличават зачимяването и водят до отмирането на ефемерите и ефемероидите
      • Техногенни: от промишлени вещества (капкови, газови, твърди, аерозоли) с пряко и косвено влияние. Най-чувствителни към SO2 са лишеите, следвани от иглолистните. Радиоактивното замърсяване наподобява въздействието на пожарите върху растителността: най-напред изчезва Pinus, следван от Quercus, храстите, тревите и накрая лишеите и мъховете.
    • Зоогенни: при гибел на едификаторните растителни видове, при масово размножаване на съответеф фитофаг; настъпване на демутационни сукцесии в резултат на интродукция на нови консорти
    • Климатогенни: в различни геологични времена са преобладавали термофилни, ксерофилни или мезофилни видове
    • Едафогенни: предизвикани от промяната на едафотопа.
  • Вековни хологенетични (геоморфогенни) сукцесии: свързани с планинообразувателни процеси, формиране на хидрографска мрежа, понижение на ерозионния базис …
  • Локални едафогенни сукцесии: промяна на речното корито, унищожаване нас съществуващата растителност, измиване на почвата …, взаимодействия между ценозите …

Литература

1. Любенова М. 2004. Фитоекология. Акад. изд. „Проф. М.Дринов“, София.
2. Попова М., Чешмеджиев И. & Стойчев Г. 1992. Ръководство за учебна практика по ботаника. Земиздат, София.

---