Методи на геоботаническите изследвания

Общи положения

Фактори за формирането на растителни съобщества:

• исторически обусловена флора в района, доставяща „строителен материал“
• комплекс от екологични условия (едафични, климатични, антропогенни …)
• конкуренция (вътревидова и междувидова): винаги с косвен характер.  Липсват преки социални отношения между видовете.
• зависимост на едни видове от други: напр. дървесният етаж определя светлинните условия под склопа
• наличие на комплементарни видове – запълват свободните екологични ниши, не влизат в конкурентни отношения. Например:
• комплементарни във времето: пролетните ефемероиди Scilla, Corydalis, Anemone, Ficaria …;
• комплементарни в пространството: мъхове и лишеи в широколистните гори, епифити в тропиците …

Стабилно растително съобщество: „наситена“ комбинация от видове, които са в равновесие един с друг и със средата на обитание, която не позволява на внедряване на други видове от местната флора.

Количествени отношения на видовете

Показатели за обилие на растителните видове
Обилие: количественото участие на видовете при формиране на съобществата. Характеризира се чрез:

• Численост: определя се чрез непосредствено преброяване на индивидите, посредством гъстотата натревостоя, дървостоя или храстовите видове
• Площ на покритието: площта, която заема всеки вид или група видове във фитоценозата
• Тегловни съотношения между фитомасата на популации и,и група видове
• Обемни съотношения между видове или група от видове
• Срещаемост на видовете
• Окомерна относителна оценка на обилието

Избор на пробни площадки

• Single plot method: една площадка с размери, равни на ареалминимума с изява на асоциацията (или на флористичното богатство)
• Multi plot method (бинарен метод): с много малки отчетни площадки, залагани в пробния участък или цялата фитоценоза
• Plotless sampling method: събиране на данни без отчетни площадки в еднороден участък от растителността

Разполагане на отчетните площадки

• съзнателно – напоследък се отрича
• случайно (random sampling) – препоръчва се
• систематично – допустимо само в ограничени случаи

Обикновено се съчетават случайният и систематичният подход.
Ако пробните площадки са с правоъгълна форма, дългата страна се разполага перпендикулярно на склона. Ако наклонът е различен, в долната част на склона почвите са алувиални, в горната – елувиални, по склона – транзитни. Това влияе на резултата.

Форма на отчетните площадки: Квадратни, правоъгълни, точкови, трансектни.

• Трансекти: най-подходящи, могат да се използват при стационарни и маршрутни изследвания – увеличава се повторяемостта. Могат да са лентовидни или линейни. Добри резултати се постигат с многобройни 10-метрови трансекти.
• Квадратни площадки: при стационарни изследвания, изследване строежа на съобществата, определяне на фитомасата, покритието …
• Точки: позволяват определяне на коефициента на срещаемост на видовете в съобществата.

Използвани прибори

• Стойка със спици: най-често 1-метрови рейки с 10 спици. Стойката се поставя случайно в съобществото и спиците се спускат една след друга. Отбелязва се броят на спиците, които докосват растителен вид, отчита се броят на докосванията до всеки регистриран вид.
• Колесен точков метод: за тревостой със 100% покритие (избягва се докосването на един и същ индивид): двуколка с колела от спици, едната спица е ярко боядисана, на осите с брояч. Отчитат се докоснатите видове. Намалява се субективността и грешката от струпването на спиците на едно място.
• Мрежи: засича се по пресечните точки на влакната на мрежата
• Зрителна тръба с 2 пресичащи се влакна в окуляра; наблюдение в тревни съобщества и се отбелязват видовете в центъра на окуляра.

Скали за окомерни оценки на обилието
Избира се хомогенен участък в съобществото. Видовият състав и количественото участие на видовете се оценяват на 10 пробни площадки, разположени на около 100 m една от друга, с размери 5×5 m за тревни фитоценози, 15×15 m за храстови, 30×30 m за горски съобщества. Правят се огледи около площадките, като новите видове се записват в скоби. Задължително се записва размерът на площадките.

• Руска 10-бална скала: Участието на видовете в дървесния етаж се изразява, напр.: 7Б 2Ц 1Г означава 7/10 благун, 2/10 цер 1/10 горун в дървесния етаж. Приложима е и за други съобщества с беден видов състав
• Скала на Drude: прилага се главно от азиатски фитоценолози:
  • Un (Unicus) – видът се среща единично
  • Sol. (Solitarius.) – изключително малко индивиди
  • Sp. (Sparsus) – малко индивиди
  • Cop.1 (copiosus 1) – с достатъчно много индивиди
  • Cop.2 (Copiosus 2) – с много индивиди
  • Cop.3 (Copiosus 3) – твърде много индивиди
  • Soc. (Socialis) – среща се обилно
• Скала на Braun-Blanquet: за обилие и покритие:
  •  r- рядък вид (до 2 индивида)
  • + – среща се с няколко индивида и проектно покритие до 1%
  • 1 – среща се с проективно покритие 1-5%
  • 2 – 5-25% от пробната площ: а- 5-12.5%, b- 12.5-25%
  • 3 – 25-50% от пробната площ: a- 25-37.5%, b- 37.5-50%
  • 4 – 50-75% от пробната площ: a- 50-62.5%; b- 62.5-75%
  • 5 – 75-100% от пробната площ: a- 75-82.5%; b- 82.5-100%

Окомерни оценки за пространствената структура на ценопопулациите
Обикновено се поставят след оценките за обилието след точка и са допълнителни

• Скала на Braun-Blanquet:
  • 1 – ценопопулацията се състои от индивидуално растящи, ясно очертани (добре обособени) индивиди
  • 2 – видът формира малки туфички (Festuca heterophylla, Sesleria comosa)
  • 3 – видът формира големи туфи или малки петна (Festuca valida)
  • 4 – видът формира колонии или големи петна
  • 5 – видът покрива цялата или почти цялата площ
• Скала за срещаемостта (Уранов): в балове, спрямо броя площадки, в които се среща:
  • I – 5% (2 от 10 площадки)
  • II – 5-25% (2-4 от 10 площадки)
  • III – 25-50% (4-6 от 10 площадки)
  • IV – 50-75% (6-8 от 10 площадки)
  • V – 75-100% (8-10 площадки)

Численост на ценопопулациите
Непосредствено преброяване на индивидите в пробната площадка.

• Проективна численост на вида: количество индивиди, развиващи се на 1 dm2 от проективното покритие на вида
• Гъстота на популациите (чрез средното разстояние между индивидите)
  • Варианти за измерване на разстоянията:
    • От точката на наблюдение до растенията
      • от точкаа на наблюдение до най-близкия за изследователя индивид
      • от точката на наблюдение до 4 най-близки индивида в 4-те квадранта на кръга около изследователя.
    • От растение до растение
      • между всички близко разположени до наблюдателя индивиди
      • между най-близкото до наблюдателя растение и неговия съсед, намиращ се във втората половина на описан около него кръг
      • между всички растения на площадката
  • Измерените разстояния се усредняват (d) и се изчислява средната частна площ (s) на определена ценопопулация. Изчислява се броят индивиди (g) на единица площ (S): g=s/S
• Общата численост (Q) на ценопопулациите във фитоценозата е Q=sum(q[1]:q[n])
• Относително числово обилие на вида: Aq=q/Q; q- численост на ценопопулацията; Q- обща численост на ценопопулацията
• Екранен метод (на Алехин) за определяне на гъстотата: бял екран с 0.5m от височината на растенията се поставя в тревостоя и излседователят се отдалечава докато екранът се скрие от самия тревостой. Гъстотата се изчислява по разстоянието на изследователя до екрана

Покритие на ценопулациите

• Истинско покритие: определя се с измерване на площта, заемаа от основата на растенията, и сумиране за цялата ценопопулация. Използва се предимно за чиместо-житни тревни съобщества.
  • Инструменти за измерване на истинското покритие:
    • измерителна вилка (подобна на шублер)
    • изчислителна линийка (на Pearse) – диаметър и площ
    • ъгъл на Jonson (в сантиметри)
    • денсиметър (стоманено измерително колелце с променящ се диаметър и дръжка. отчита квадратни сантиметри за измервания диаметър
• Проективно покритие: сума от площта на проекциите на надземните части на растенята. Използва се предимно за мезофилни ливадни и разнотревни степни съобщества и за етажите на горски съобщества.
  • Инструменти за измерване на проективно покритие:
    • мащабна вилка: за отчитане наквадрати 100×100 или 50×50 cm
    • огледална мрежичка: рамка 2×5 или 3.75 cm разделена на 10 квадрата 1×1 или 1.5×1.5 cm, и подвижно огледало под ъгъл 45 градуса
  • Измерва се по пробни площадки (0.5×0.5 m или 1×1 m) или по трансекти ( с дължина 2 или 5 m и ширина 0.1-0.2 или 0.5 m). Площадките се очертават в мащаб 1:10 или 1:100, изрязват се и се претеглят.
• Измерване на истинско и проективно покритие чрез линейни трансекти:
  S=sum[n;1](l/L*100)
  S- общо покритие
  l- отрязък от трансекта (в метри) пресичащ проекциите на надземните части на растенията (проективно покритие)
  L- обща дължина на трансекта
• В тревостой с мозаичност пробната площ се разделя на участъци със сравнително еднородна гъстота и се измерва покритието на всеки един от тях.
• При петна от морфологично сходни растения (Poa, Festuca, Koeleria) първоначално се определя общото покритие на петната, след това – покритието на всеки вид като част от общото.
• Относително покритие на видовете: процентно участие на покритието на всеки вид в общото покритие на съобществото, прието за 100%

Характеристика на обемни съотношения във фитоценозите
Прилага се предимно за изследване на горски съобщества за определяне на запасите от дървесина при различни възрасти. Размерие на пробните участъци се определят по средния диаметър на дървостоя или според възрастовия им клас. По възможност се оформя буферна зона от 50 m

Характеристика на тегловни съотношения във фитоценозите
чрез преки измервания или по освени методи

• Преки измервания: от площадки с определени размери и повторения.
• Чиста биологична продукция: срязване на растенията до повърхността на ппочвата и претегляне (абсолютно сухо тегло)
• Стопанска продукция: срязване на определене височина и претегляне. Може да се определи и по коефициент от чистата продукция.
• Биологичната продукция: обикновено превишава стопанската с 10-30%.
• Косвени методи (по-точни): измерване на някой показател на обилие на вида и средното му тегло. общото тегло в съобществото е произведение от двете величини:
  • Претегляне на случайни или моделни (по възраст или класове) за съобществото индивиди от популацията и изчисляване на количеството им на единица площ. Приложим за горски, храстови и пустинни съобщества
  • Определяне на теглото на надземните части на вида, отнесено към единица истинско (проективно) покритие в 4-кратна повторяемост. Приложим за тревни и полухрастови, рядко горски съобщества.
• Относително тегловно обилие: процентно участие на теглото на вида спрямо общото тегло на фитомасата на единица площ

Срещаемост на растителните видове в съобществата: степента на вероятност да бъде намерен даден вид на всяка малка маркирана площ във фитоценозата.

• Коефициент на срещаемост:

R= n/N * 100

n – брой площадки със срещнат вид
N – общ брой пробни площадки

• Класове: I (R=81-100%), II (R=61-80%), III (R=41-60%), IV (R=21-40%), V (R=0-20%)

Метод на Raunkier: в пробната площ се залагат 20-50 площадки (кръгли или квадратни) с размери от 0.1 м2 за тревни съобщества со 10 м2 за дървесни етажи
На всички площадки се заяписва флористичният състав и се изготвят таблици. По тях се изисляват R и могат да се изчислят:

• средният брой видове на площадка,
• коефициент на разсейване (дисперсност)

Kd= A/a

A- общ брой установени видове
а- среден брой видове на площадка

• коефициент на пъстрота при изграждане на фитоценозата

Kv= a/A*100

a- среден брой видове на m2
A- общ брой установени видове

• коефициент на общност във видовия състав (коефициент на Жакард)

K=[A/(B+C)-A]*100

A- броят на общите видове за двете площадки (фитоценози)
B- броят на видовете в едната площадка
C- броят на видовете в другата площадка
изчислява се за всеки две площадки поотделно и после се усреднява

• коефициент на тъждественост  изграждането на фитоценозите

Ki= n/N *100

n- брой площадки в които видовете с висок коефициент на срещемост се срещат заедно
N- общ брой площадки

• коефициент на флористичното различие

d=1-S
S- сходство на Horn изчислено от присъствие/отсъствие и доминантите

Комплексна оценка на обилието

• Индекс на доминиране

Id= D*F*d

D- гъстота (брой индивиди на единица площ)
F- срещаемост
d- доминиране (истинско покритие, %)
неприложим за сравняване на различни съобщества

• Относителна срещаемост

Vi = [Ra/sumRn]*100

Ra- срещаемост на вид a
sumRn – срещаемост на всички видове от съобществото
максимумът на индекса е 300. методиката за всеки вид трябва да е една и съща.

Графично изразяване на комплексните оценки

• Фитограми: 4 скали в проценти: гъстота %,  покритие %, срещаемост %,    тегло %. Показателите в скалите се свързват с линия – получава се четириъгълник
• Ценограми – с 6 показателя, с 2 успоредни абцисни оси: проективно покритие (%)<->численост (бр./m2), и подземна<->надземна фитомаса (g/m2) и  висоина<->дълбоичина (m)
• Диаграм-спектри: от два вида спектри:
  • Тип А: за 100% (пълен кръг) се приема общият брой видове в съобществото. Чрез сектори се показват съотношения според: систематична принадлежност, тип ареал, фитоценотични типове (по доминиране), фитоценотипове по принадлежност към тип растителност, екологични типове по отношение на режимите на средата, биологични типове по продължителност на развитие и сезонна динамика и по времето на цъфтеж, биологични типове по начин на опрашване, по хория, по начин на размножаване, по форми, по строежа на подземните и надземните органи.
  • Тип Б: за 100% се приема общата фитомаса, продукция и т.н.

Анализ на флорните елементи
Чрез отделните видове (присъствие/отсъствие/застъпеност) могат да се характеризират съобществата като елементи на растителната покривка.
Прави се за конкретна година или за серия от периоди

• Включват сев зависимост от изследването:
  • видове, формиращи фитоценозите: Видовете се определят и се изготвя видов списък по семейства, родове и видове. Резултатите се представят графично
  • семейства и родове и тяхното съотношение
  • биологични типове и тяхното съотношение
  • екологични групи растения спрямо екологичните фактори и тяхното съотношение
  • жизнени форми и тяхното съотношение
  • флорни елементи и тяхното съотношение
• Флорен елемент: група от видове със сходен ареал и с общ център на произход и разпространение. За Конспека на висшата флора на Р. България е използвана класификацията по Walter
• Геоелемент: всички видове, които се отнасят към определен флорен елемент и имат индикаторно значение за определени фитоклиматични условия
• Жизнени форми: по класификацията на Raunkier
• Биологичен спектър на растителността: по проценти на жизнените форми. За еталон се приема „нормалният“ биологичен спектър на Земното кълбо (по Raunkier) и се използа за сравнителен ботанико-географски анализ.

Определяне на ареал минимума за изява на растителните съобщества (или на флористично богатство)
Залага се серия (квадратна или лентовидна) от постепенно увеличаващи се по площ вложени пробни площадки. Описват се всички видове в тях.

• за горски съобщества: 1, 4, 16, 36, 100, 225, 400, 1000, 1600, 2500 м2
• за тревни съобщества: 0.25, 0.5, 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256 м2
• лентова серия с ширина 1 м: 1, 2, 3, 4, 5, 8, 10, 15, 20, 30, 40, 50, 100 м2

Фитоценологични описания
Маршрутни, теренни изследвания на растителната покривка.

• Цел: инвентаризация на видовия състав по етажи и да се оцени количественото участи на видовете при формирането на етажите и обилието по окомрни скали.
• През площта в зависимост от релефа, се прокарват трансекти, с пробни площадки 25м2 за трвни ценози, 15×15 m или 30×30 m за горски съобщества. Всяко конкретно описание се приема за отделна фитоценоза. Новие видове извън площадките се записват в скоби. Работи се с карти и се записват особеностите на екотопа.
• Описанието може да включва метеорологични данни и картосхема на разположението на видовете.

Таксиране на дървесни етажи в горски съобщества
Таксиране на дървостоя: пълна характеристика на дървесния етаж

• Показатели на таксиране:
  • произход: естествен (семеен или зидънков), изкуствен (залесяване) и смесен
  • състав: чисти дървесни етажи (гори) от един вид, и смесени от 2 или повече вида
  • количествено участие на дърветата
• Начини на таксиране:
  • според числовото преобладаване на видовете след преброяване. Изполва се в дървостои с  дървета с приблизително еднакви диаметри
  • според съотношениетоо между сумите от площите на сеченията на 1.3 m височина на стъблата при различните видове.
  • според съотношението биомаса/продукция на отделните видове дървета.

Моделиране на растителните съобщества

• Начини за описване на растителността:
  • топографско разпространение на съобществата на доминиращите видове на идеализирани картосхеми или карти, като се допускат резки граници между съобществата
  • идеализирано графично изобразяване на съобществата според надморска височина, влага, изложение чрез градиентния анализ и ординацията
  • графично изобразяване на разпределението на съобществата според флористичното сходство или флористичното различие, обилието и участието на верните видове чрез метода на ординация
• За  ординацията се използва статистически софтуер за кластерен анализ.
• Картирането като метод на моделиране
  • видове карти според мащабите
    • планове – 1:5000 и по-едри
    • едромащабни – 1:10 000 – 1:200 000
    • средномащабни: 1:200 000 – 1: 1 000 000
    • дребномащабни-  по-дребни от 1:1 000 000
    • общогеографско и специално картиране
  • геоботанични карти: изобразяват разпределението на фитоценозите върху земната повърхност.
    • приложни: на горите, на пасищата, на ливадите
    • универсални
  • Етапи в картирането:
    • полски (снимачен)
    • камерален

Литература

1. Любенова М. 2004. Фитоекология. Акад. изд. „Проф. М.Дринов“, София.
2. Павлов, Д. 1995. Фитоценология. Мартилен, София
3. Попова М., Чешмеджиев И. & Стойчев Г. 1992. Ръководство за учебна практика по ботаника. Земиздат, София.

---