Строеж

Възли
Междувъзлия
Връхни и странични пъпки

Онтогенетичен произход на стъблото

Хистогенна теория на А. Шмит (1924)
Вегетационене конус – апикална меристема с 2 слоя: външен туника (1-4 слойна); вътрешен корпус
Няма ясна граница – зоните се преливат; различават се по начина на делене.
Екзогенно разклоняване на стъблото.
В основата на първичния конус се образуват листни примордии; по дължината в основата му вторични подутини (конуси).

Клонки

млади и неразклонени стъбла с пъпки, листа и понякога с цветове

Пъпки

силно скъсени клонки в относителен покой

Строеж:
- връхна меристема
- зачатъци на листа
- зачатъци на стъбло
- зачатъци на странични разклонения
- зачатъци на цветове
Връхни и странични пъпки
- вегетационният конус завършва с връхна (терминална) пъпка
- в пазвите на листните зачатъци се формират зачатъци на странични пъпки
- страничните пъпки са пазвени (аксиларни)
Развитие на пъпките
- Връхна пъпка
  - развива се първа
  - расте ортотропно (право нагоре)
- Странични (пазвени) пъпки
  - развиват се в зависимост от състоянието на връхната пъпка
  - растат плагиотропно (хоризонтално или под ъгъл на стъблото)
  - заместват връхната, при увреждане – започват да се развиват ортотропно
- Колатерални и сериални пъпки
  - пазвените пъпки се развиват поединично
  - колатерални пъпки: разположени странично на първичната пазвена пъпка (една до друга)
  - сериални пъпки: разположени над първичната пазвена пъпка (една над друга)
- Зимни и спящи пъпки
  - Зимни пъпки:
    - формират се през лятото, зимуват и се развиват напролет
    - разнообразни по големина, форма и окраска
    - едри (Aesculus hippocastanum /конски кестен/, Fagus sylvatica /бук/, Acer /явор/, Fraxinus /ясен/) или дребни (Betula pendula /бреза/)
    - яйцевидни (Corylus /леска/, Acer /явор/, Fraxinus /ясен/), конусовидни (Populus tremula /трепетлика/), вретеновидни (Fagus sylvatica /бук/) …
  - Спящи пъпки:
    - разположени в дървесината, близо до повърхността
    - с надебеляване на стъблото оста им се удължава
    - значение за вегетативното размножаване и възстановяване от повреди
    - развитието им се стимулира чрез резитбата – значение в градинарството
- Покрити и голи пъпки
  - Покрити пъпки
    - най-външните листни зачатъци са метаморфозирали до покривни люспи
    - епидермални клетки със силно надебелени стени и развита кутикула
    - защита от обезводняване, ниски температури и други въздействия
    - в много случаи жлезисти трихоми и отделяне на лепливи смолисти вещества за избягване на повреди от насекоми (Betula pendula /бреза/, Alnus glutinosa /черна елша/, Populus /тополи/ …)
  - Голи пъпки: в тропиците и субтропиците с равномерен климат (Viburnum lantana /черна калина/, Cornus sanguinea /кучешки дрян/, Frangula /зърнастец/, Citrus limon /лимон/ …)
- Листни, цветни и смесени пъпки
  - Листни (вегетативни) пъпки: по-дребни, със заострени върхове, върху удължени клонки
  - Цветни (генеративни) пъпки: по-едри, заоблени, обикновено върху скъсени клонки
  - Смесени пъпки: образуват по-късно клонки, листа и цветове
- Добавъчни (адвентивни) пъпки
  - Ендогенен произход
  - Зараждат се от перицикъла или камбия
  - Могат да се развият през пролетта и да се превърнат в спящи
  - Спящите адвентивни пъпки нарастват заедно със стъблото (Ulmus /бряст/, Fagus sylvatica /бук/, Acer /клен/, Betula pendula /бреза/, Juglans /орех/ …)
  - При отсичане на стъблото пъновете образуват адвентивни пъпки, образуващи пънни издънки
  - Пънните издънки са с бурно развитие, с по-големи листа

Каулифлория

Образуване на цветни пъпки по стара дървесина
Характерно за тропични видове: Coffea /кафе/, Theobroma cacao /каково дърво/, Ficus /фикус/, Cercis siliquastrum /див рожков/ …

Нарастване на стъблото на височина

Връхно меристемните клетки под вегетационния връх се удължават
- Междувъзлията се образуват от раздалечаване на листните зачатъци
- Листните възли се получават при надебеляване на местата, в които се захващат листата
- Листна розетка: при незначително нарастване на междувъзлията
Интеркаларно нарастване: в междувъзлията
Прираст: средно 0.005 mm/min; при бамбук: 0.6 mm/min (30-90 cm височина в денонощие)

Разклоняване на стъблото

Страничните разклонения се появяват от страничните пъпки с нарастване на стъблото
Разклонения от I, II, III … порядък
Типове разклоняване:
- Дихотомично (вилужно): някои мъхове и плаунообразни
- Моноподиално (чрез връхната пъпка): хвощови, папрати, голосеменни
- Симподиално (от странични пъпки под връхната): покритосеменни

Корони

сборът от всички разклонения на стъблото

Според разположението спрямо земята: ниски или високи
Според гъстотата: гъсти или рехави
Според формата: пирамидални (Cedrus libani /кедър/), цилиндрични (Taxus baccata /тис/^[w]), конусовидни (Picea abies /смърч/^[w], Sequoiadendron giganteum^[w]), колоновидни, елипсоидни, кълбовидни (Castanea sativa ^[w], Cercis siliquastrum^[w], Celtis australis^[w]), яйцевидни (Betula pendula^[w]), чадъровидни (Acacia^[w], Pinus pinea^[w]), плачещи (Salix babylonica^[w]), неправилни (Prunus cerasifera[w])

Скъсени и удължени клонки

при много растения се образуват двата типа клонки от страничните пазвени пъпки

Скъсени клонки:
- Формират се поради слабото нарастване на междувъзлията
- Съдържат цветните пъпки при покритосеменните представители
Удължени клонки:
- Нарастването е по-интензивно, междувъзлията са раздалечени
- Формират минимално количество цветни пъпки
- Служат за нарастване и разклоняване на стъблото

Форма (сечение) на стъблото

кръгло: повечето видове
триъгълно: Carex /острица/^[w]
многоъгълно: Valeriana /дилянка/^[w]
плоско: Ruscus /залист/^[w]
четириъгълно: Lamiaceae /Устноцветни/
крилато: Chamaespartium /сплесната жълтуга/

Положение на стъблото в пространството

Изправени: повечето растения
Приповдигащи се: лежат на почвата и върхът им се приповдига нагоре – Thymus /мащерка/^[w]
Пълзящи: развиват се върху почвата – Fragaria /ягода/^[w]
Катерливи и увивни: в групата на лианите

Хабитус и размери

условно групиране

Дървета
- първа величина (над 30 m): Pinus /бор/, Picea abies /смърч/, Abies alba /ела/, Fagus sylvatica /бук/, Quercus /дъб/, Fraxinus /ясен/
- втора величина (20-30 m): Tilia /липа/, Carpinus betulus /габър/, Pyrus /круша/
- трета величина (до 20 m): Carpinus orientalis /келяв габър/, Fraxinus ornus /мъждрян/, Malus sylvestris /киселица/
Храсти
- ниски (до 1 m)
- средно високи (1-3 m)
- високи (над 3 m)
Полухрасти
надземната част периодично загива: Artemisia /пелин/, Salvia sclarea /конски босилек/ …
Тревисти растения
- ефемери – няколко седмици (Erophila verna /гладница/, Veronica /великденче/)
- едногодишни (Triticum /пшеница/, Zea mays /царевица/, Capsicum annuum /пипер/)
- двугодишни (Daucus carota /морков/, Raphanus /ряпа/, Brassica oleracea /зеле/, Beta vulgaris /цвекло/)
- многогодишни (Medicago /люцерна/, Trifolium /детелина/, Cynodon dactylon /троскот/, Cirsium /паламида/)
Лиани (лоза, скрипка, повет, фасул, бръшлян)

Възраст и размери

рекордни възрасти и размери на дървета

Sequoiadendron giganteum /мамутово дърво/: 5000 години, височина: 102 m, диаметър: 12 m ^[w]
Cedrus libani /ливански кедър/^[w]: 3000 години
Castanea sativa /кестен/^[w]: 2000 години
Picea abies /смърч/^[w]: 1200 години
Tilia sp. /липа/^[w]: 1000 години
Fagus sylvatica /бук/^[w]: 900 години

Въпрос:

Опишете вегетативните пъпки и стъблата на различни видове растения.

↑ ← →
Стоянов К. & Райчева Цв. 2011-2019. Анатомия и морфология на растенията. Курс за самостоятелна подготовка на студентите от ОКС бакалавър.
онлайн версия обновена на 15.09.2019 от К. Стоянов
www.botanica.gallery
(cc) цитирането е задължително

BOTANICA.gallery

Морфология на стъблото