Вторично анатомично устройство на стъбло

• Вторично нарастване на стъблото
• Залагане и действиe на камбия
• Вторична дървесина: хистологичен състав
• Вторична кора: хистологичен състав
• Вторична дървесина при голосеменни
• Първично надебеляване на стъблото при едносемеделни

Вторично нарастване

• при всички голосеменни и повечето двусемеделни
• дължи се на дейността на вторичните меристеми:
  • камбий:
    • образува тъканите на вторичния ксилем (дървесина) и вторичния флоем (лико)
    • залага се по два различни начина и води до снопчесто или неснопчесто устройство на стъблото
  • фелоген: образува перидермата и мъртвата кора

Залагане и действиe на камбия в стъблото

• Залагане на камбий при растения с неснопчесто устройство (Tilia – тип)
  • камбият е непрекъснат пръстен още при първичното усртойство
  • първичното устройство наподобява вторичното и трудно се вижда границата между тях

  

• Залагане на камбий при растения със снопчесто устройство (Helianthus– и Aristolochia– тип)
  • Камбият е прекъснат при първичното устройство във вид на камбиални дъги в снопчетата
  • Образува се междуснопчест камбий от паренхимните клетки на сърцевинните лъчи (Helianthus тип). Снопчестият и междуснопчестият камбий се съединяват в общ пръстен
  • Срещат се стъбла без междуснопчест камбий – остават с вторично снопчесто устройство (Aristolochia – тип)

  

• Дейност на камбия
  • Два типа инициали:
    • Вретеновидни инициали:
      • Силно удължени прозенхимни клетки,със заострени краища.
      • Сплеснати в тангенциална посока, имат средно 18 стени.
      • Средна дължина: при голосеменни – 3.6 mm; при двусемеделни – 0.6 mm
      • дават начало на ксилемни и флоемни елементи – осевата система на вторично устроеното стъбло.

      

    • Лъчеви инициали: дават начало на паренхимните (сърцевинни и флоемни) лъчи
  • Активност
    • Активен в зависимост от сезона: в нашите условия от началото на пролетта до края на лятото
    • Пряко свързан със състоянието на пъпките
    • Възобновяването започва от пъпките и се разпростира базипетално по стъблото и корена
    • Темпът на нарастване на стъблото на дебелина намалява с възрастта

Вторична дървесина: хистологичен състав

• Лъчева система: ориентирани с дългата ос в напречна (радиална) посока
  • Живи паренхимни клетки,разположени в отделните кръгове. Започват от камбия, достигат на различна дълбочина в дървесината.
    • сърцевинни лъчи – достигат сърцевината, най-дълги
    • радиални лъчи – не достигат сърцевината, достигат различна дълбочина в зависимост от възрастта
  • Според широчината: едноредни,двуредни и многоредни.
  • Според височината: високи и ниски.
  • Според клетките които ги изграждат: разноклетъчни и еднаквоклетъчни.
• Осева система: ориентирани в надлъжна вертикална посока
  • Годишни пръстени (концентрични, ескцентрични), резултат от сезонната ритмика на камбия (заема по-голямата част от вторичната дървесина около 90 % дървесинни елементи)
  • Преход от ранна към късна дървесина
  • Kръговопореста и пръснатопореста дървесина
  • Дендроклиматология – структурен анализ на елементите.
  • Количествено и качествено елементите зависят от екологичните условия и вида на растението
  • Състав:
    • Проводяща тъкан: трахеи и трахеиди (при лианите само трахеи, при голосеменните само трахеиди).
    • Механична тъкан: влакнести трахеи и влакна на либриформа.
    • Паренхимна тъкан: живи клетки, свързват клетките на лъчите, чрез тях с живите клетки на сърцевината и тъканите на кората. Изпълнява функцията на резервна паренхима.
    • Отделителни тъкани: главно смолести канали.

Вторична дървесина при голосеменни

Хомогенен строеж, добра цепителност, сухота и лекота

• Радиални редици от трахеиди (липсват трахеи) – генетично от една камбиална клетка
• Ясни годишни пръстени – пролетна и лятна дървесина
• Дървесинни лъчи – първични и вторични
• Смолисти канали сред есенните трахеиди
• Дървесинен паренхим – резервна функция

Вторична кора: хистологичен състав

Осева и лъчева система – съответстват на осевата и лъчева система на вторичната дървесина.

• Лъчи на вторичната кора
  • единна система с тези на вторичната дървесина
  • дължина: значително по-малка от на дървесинните лъчи
  • едноредни, двуредни и многоредни
• Осева система
  • Проводяща тъкан: решетести клетки или решетести цеви с придружаващи клетки
  • Механична тъкан: ликови влакна.
  • Паренхимна тъкан: съответства на паренхима във вторичната дървесина.
  • Отделителна тъкан: млечни цеви, смолести и слизести канали, шизогенни и лизигенни вместилища, клетки с кристали, течни включения…
  • Остатъци от мъртвата епидерма и първичната кора

Първично задебеляване на стъблото

Наблюдава се при някои едносемеделни. Липсват вторични елементи, качествено различна дървесина.

• При едносемеделните (Arecaceae /палми/, Bambusoideae /бамбукови/) и дървовидни папрати – надебеляването е резултат от „дифузен вторичен растеж“ (делене и увеличаване на паренхимните клетки, които вдървеняват и допълнителни затворени колатерални снопчета).
• При Aloe, Yucca, Agave, Dracaena и др. – камбият е образуван от периферния паренхим до проводящите снопчета; отделя навън малко елементи на вторичната кора; навътре „дървесина“ от паренхим с вдървенени и лигнифицирани стени и снопчета (централен флоем, периферен ксилем от трахеиди). Вторичната кора е съставена от трахеиди и удебелен паренхим (липсва корк).
• При лиани – отделни камбиални пръстени; неправилни, ръбести, усукани стъбла

---

---

Въпроси:
1. Направете схеми за залагането на камбия при трите типа устройство на стъблото.
2. Сравнете задебеляването на стъблото при голосеменни, двусемеделни и палми.
3. Направете схема на вторично анатомично устройство на стъбло и я означете.
   

---

↑ ← →
Стоянов К. & Райчева Цв. 2011-2019. Анатомия и морфология на растенията. Курс за самостоятелна подготовка на студентите от ОКС бакалавър.
онлайн версия обновена на 15.09.2019 от К. Стоянов
www.botanica.gallery
(cc) цитирането е задължително