Отдел Pinophyta (Gymnospermae) /Голосеменни/

Отделът тук се разглежда в широкия класически смисъл. В съвременните класификационни схеми, посочените класове са издигнати до ранг на самостоятелни отдели.

Обща характеристика

• Развиват семепъпки/семена открито върху люспите на женските шишарки.
• Предимно дървета и храсти, рядко лиани. Често със смоли.
• Коренова система: осева, с развити разклонения
• Стъбло: моноподиално разклонено, рядко неразклонено или силно разклонено с размери от 30 cm (Ephedra) до над 100 m с вторично задебеляване.
• Листа:
  • игловидни, люсповидни, перести, ветриловидни, заловени спираловидно, поединично или по две или няколко в снопчета
  • Размери от няколко милиметра до 4 m.
• Ксероморфни признаци: дебела кутикула, покриваща епидермални клетки с дебели стени, потопени устица и нагънати стени на асимилационната паренхима
• Обикновено вечнозелени растения, листата функционират по няколко години

Екология

• 8 семейства, 68 рода и около 630 вида
• Oтносително малък брой видове с огромно екологично значение
• Доминиращи растения, формират големи площи в северното полукълбо и райони с хладен климат
• Икономически най-важните възобновяеми ресурси

Продължителност на живота

най-старите описани живи същества: 5000 години (Pinus longaeva^[w], 3000 години (Sequoiadendron giganteum^[w]), 2500 год. (Lagarostrobos franklinii^[w]); Повечето живеят около 1000 години.

Жизнен цикъл

• Мъжка шишарка: съответства по устройство на стробил и на единичен цвят.
• Женска шишарка: съответства по устройство на група от стробили и съцветие. ^[видео]
• Мегаспорите се образуват в семепъпки върху люспите на женските шишарки и развиват женския гаметофит без да напускат семепъпката
• Микроспорите се образуват в мъжки шишарки, образувани от микроспорофили, от външната страна на които има микроспорангии
• Развитието на мъжкия гаметофит (полен) започва в микроспорангия и продължава по-късно в мегаспорангия (семепъпката).
• Женският гаметофит се формира от мегаспората и представлява женски протал (ендосперм) и 2, 8 или 200 архегония.
• Семе: сбор от гаметофит и спорофит. Първичен ендосперм: с произход от женския протал (n). Зародиш (2n). Семенна обвивка и част от нуцелуса – с произход от майчиния спорофит – (2n).
• Зародиш с 2, 5 до 17 семедела. Развива се за сметка на първичния ендосперм.



• Семето узрява на втората година след опрашването.
• Около 1/2 от голосеменните имат сочни тъкани обграждащи семената (месест присеменник, няма връзка с плод) – семената се разсейват от животни (зоохорно)

Клас Cycadopsida /Сагови голосеменни/

Дървета с палмовиден хабитус и шишарки дълги до 80 cm, разположени на върха. Полов процес оогамия. Семена с месеста ярка обвивка. Тропични.^[w]

• Cycas revoluta: декоративен вид ^[w]
• Cycas circinalis: декоративен вид ^[w]
• Cycas media: декоративен вид, отглежда се и за храна ^[w]

Клас Ginkgopsida /Гинкгови/

Ginkgo biloba^[w]: Единствен съвременен вид от класа. Реликт от юра. Световно застрашен вид. Двудомен. Женските растения с голи семепъпки на дръжки ^[i]. Мъжките растения образуват стробили ^[w].

Клас Pinopsida /Иглолистни/

• Предимно еднодомни дървета и храсти,
• Събла моноподиално разклонени. Листа прости, игловидни, люсповидни, спирални, срещуположни, в снопчета
• подклас Cordaitidae: само фосили ^[w]
• подклас Pinidae: с разредите Araucariales, Pinales, Cupressales, Taxales и Podocarpales

Разред Araucariales /Араукариеви/

• Oбединени в едно семейство (Araucariaceae)
• Разпространение: южно полукълбо
• Вечнозелени, двудомни дървета
• Семена едри, ореховидни
• Представители:
  • род Araucaria^[w]: A. araucana^[w], A. columnalis^[w], A. excelsa^[w]
  • Agathis australis /Каури/ ^[w]: вид от Нова Зеландия
  • Wollemia nobilis: застрашен вид в Австралия ^[w]

Разред Pinales /Борови/

Монотипен разред ^[w]

Семейство Pinaceae /Борови/

Най-голямото семейство голосеменни, около 250 вида, дървета и храсти

• Формират горите в Евразия и Северна Америка
• Листа игловидни, поединично или в снопче, последователни
• род Pinus /Бор/^[w]: листата на групи върху силно скъсени клонки с изглед на снопчета (брахибласти)
  • видове с по два листа в брахибласт:
    
  • P. sylvestris /Бял бор/^[w][m],
  • P. nigra /Черен бор/^[w],
  • P. mugo /Клек/^[w],
  • P. heldreichii /Черна мура/^[w] – балкански субендемит,
  • P. pinea /Пиния/^[w] – средиземноморски чадърест бор
  • видове с по 4-5 листа в брахибласт:
    • P. peuce /Бяла мура/^[w] – балкански ендемит,
    • P. strobus /Веймутов бор/^[w] – интродуциран
  • род Abies /Ела/^[w]: листата плоски, последователни; шишарките изправени и се разпадат люспа по люспа:
    • A. alba /Бяла ела/ ^[w]
  • род Picea /Смърч/^[w]: листата 4-ръбести, разположени последователно, шишарките увиснали и падат цели:
    • P. abies /Обикновен смърч/^[w]
    • P. pungens /Бодлив смърч/^[w]
  • Pseudotsuga menziesii /Дугласка ела/^[w]: листата разположени последователно; шишарките с разраснали покривни люспи, падат цели; интродуциран американски вид
  • Larix decidua /Европейска лиственица/^[w]: Листопаден вид, с дълги и къси клонки, с дребни увиснали шишарки; интродуциран.
  • Cedrus libani /Ливански кедър/^[w]: Листа с правоъгълно сечение, разположени в къси клонки, бъчвовидни изправени шишарки; интродуциран.

Разред Cupressales

Листа игловидни или люсповидни, разположени срещуположно или прешленесто. Без смолести канали

Семейство Cupressaceae /Кипарисови/

Без смолести канали, със смолести идиобласти. При много представители шишарката образува месеста галбула от сраснали семенни и покривни люспи.

• род Juniperus /Хвойна/^[w]: Двудомни, единственият род от семейството, естествено разпространен в България
  • с игловидни листа:
    • J. communis /Обикновена хвойна/^[w],
    • J. oxycedrus /Червена хвойна/^[w],
    • J. sibirica /Сибирска хвойна/
  • с люсповидни листа:
    • J. excelsa /Дървовидна хвойна; Смрика/^[w],
    • J. sabina /Казашка хвойна/^[w]
• интродуцирани видове, използвани за озеленяване:
  • Cupressus sempervirens /Кипарис/^[w],
  • Thuja occidentalis /Западна туя/^[w],
  • Platycladus orientalis /Източен платикладус/^[w],
  • Chamaecyparis lawsoniana ^[w],

Семейство Taxodiaceae /Блатнокипарисови/

• Sequojadendron giganteum /Мамутово дърво; Гигантска секвоя/^[w]: достига възраст 4000 г., шишарки с диаметър 5-8 cm; интродуциран.^{[360-градусово панорамно видео от National Geographic]}
• Cryptomeria japonica^[w]

Сходни по хабитус с Pinaceae, но без смолести канали. Високи дървесни, реликтни видове, в Централна Америка, Източна Азия и Тазмания. Листа игловидни или люсповидни. Полен без въздушни празнини.

• Taxodium distichum /Блатен кипарис/^[w]: листопадно дърво с два типа листа; интродуциран
• Sequoia sempervirens /Вечнозелена секвоя/ ^[w]

Семейство Metasequoiaceae

Често причислявано към Taxodiaceaeспан>, с единствен вид Metasequoia glyptostroboides^[w]

Разред Taxales

2 семейства; в България – само сем. Taxaceae /Тисови/^[w], представено у нас само от един вид:

• Taxus baccata /Обиновен тис; Отровачка/^[w] – двудомен вид, семепъпките единични, с месести арилуси, защитен.

разред Podocarpales

^[w]

Клас Gnetopsida /Гнетовидни/

• Близки до Cycadopsida по жизнен цикъл, показват еволюционна връзка с покритосеменните
• Включва 3 рода
• Двусемеделен зародиш. Отсъствие на смоли
• Стробил: дихазиално разклонен (аналог на съцветие)
• Семепъпки с покривни люспи и 2 интегумента

Разред Welwitschiales

с един съвременен вид:

• Welwitschia mirabilis /Удивителна велвичия/^[w] – Реликтен, в пустините на Ангола и Намибия. Двудомен, ентомофилен вид. Стъбло: силно скъсено. Листа изключително дълги (2-6 m), лентовидни, груби, вечнозелени, с много устица (абсорбират влага от мъглите)

Разред Ephedrales

Дребни двудомни храстчета, с два вида в България:

• Ephedra distachya /Обикновена ефедра/^[w]: Широко разпространен вид в райони със сух климат. Силно разклонени стъбло, фотосинтезиращи разклонения. Листа: редуцирани. Семена: сочни. Лечебни качества: алкалоид ефедрин – при астма, простуда, като допинг и др.
• E. campylopoda /Катерлива ефедра/ – край Петрич.

Разред Gnetales

представен от един съвременен род.

• род Gnetum^[w]: Мъжкият и женският гаметофит силно редуцирани в сравнение с останалите голосеменни. Двудомни, тропични, вечнозелени дървета, храсти и лиани, около 30 вида. Силно скъсени стробили, групирани в състробилия – наподобяват съцветия. Не се образуват архегонии. Семената с трислойна, ярка месеста обвивка. Някои видове се консумират (млади листа, семена с маслен перисперм); лечебни

1. Кои са особеностите в жизнения цикъл на голосеменните? До кой от разгледаните отдели са най-близки?
2. Кои са основните разлики между класовете голосеменни?
3. Как можем да използваме понятието „стробил“ за устройството на мъжките и женските шишарки?